Структура и динамика субъективного мира человека и животных
В процессе формирования индивидуального опыта вновь сформированные системы не сменяют предсуществующие, но «наслаиваются» на них. Что значит «не сменяют, но наслаиваются»? Ответ на этот вопрос будет дан в настоящем разделе.
Уровни организации
Представления о закономерностях развития многими авторами разрабатываются в связи с идеями уровневой организации. Процесс развития рассматривается как переход не от части к целому, но от одного уровня интегрированности к другому; причем, формирование новых уровней в процессе развития не отменяет предыдущих и первые не вступает со вторыми в отношения доминирования (управления)-подчинения(исполнения).
В ТФС разработана концепция изоморфности иерархических уровней. Изоморфность уровней заключается в том, что все они представлены функциональными системами, а не какими-либо специальными процессами и механизмами, например, периферического кодирования и центральной интеграции, классического обусловливания и инструментального обучения, регуляции простых рефлекторных и сложных произвольных движений, и т.п. Системообразующий фактор для всех этих систем независимо от уровня — результат.
Историческая детерминация уровневой организации
Фактором, определяющим структурную организацию уровней, их упорядоченность, является история развития. Этот вывод согласуется с представлением о преобразовании последовательности стадий психического развития в уровни психической организации, которое является стержнем концепции Я.А.Пономарева о превращении этапов развития явления в структурные уровни его организации, и с позицией Л.С. Выготского, считавшего, что «индивид в своем поведении обнаруживает в застывшем виде различные законченные уже фазы развития». Ж. Пиаже также подчеркивал соответствие стадий развития уровням организации поведения, полагая при этом, что формирование нового поведения означает «ассимиляцию новых элементов в уже построенные структуры».
Истинное развитие: смена или «наслоение»?
Наряду с изложенными идеями, высказываются также и мнения о том, что истинное развитие представляет собой не «наслоение», а смену одних образований другими. Однако эти мнения опровергаются данными многочисленных экспериментов.
Выявлено, что в основе образования нового элемента опыта лежит не «переспециализация» ранее специализированных нейронов, а, как уже говорилось, установление постоянной специализации относительно вновь формируемой системы части нейронов резерва. Данные о неонейрогенезе у взрослых млекопитающих, в том числе и у людей а также недавно полученные результаты, показывающие, что число выживших нейронов, вновь появившихся в процессе нейрогенеза у взрослых животных, увеличивается при содержании последних в обогащенной среде, а также о том, что искусственное угнетение нейрогенеза нарушает формирование памяти (T.J. Shors et al. 2001), позволяют высказать следующее предположение.
Неонейрогенез может вносить вклад в процессы системогенеза. Наряду с рекрутированием клеток «резерва» и вновь появившиеся нейроны, возможно, на более поздних стадиях системогенеза специализируются относительно новых систем. Неонейрогенез может иметь значение и для замены нейронов первичного и/или вторичного ассортиментов, гибнущих как в условиях нормы, так и в патологии. Что касается патологии, в литературе уже имеются данные об интенсификации нейрогенеза при локальных поражениях мозга взрослых индивидов и о миграции вновь появившихся нейронов в область повреждения (Z.M. Xue 1998).
Таким образом, новая система оказывается «добавкой» к ранее сформированным, «наслаиваясь» на них. В связи с этим появление клеток новой специализации приводит к увеличению общего числа активных в поведении клеток, а не к уменьшению числа нейронов старых специализаций. Положения об увеличении числа активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными (в эксперименте — в течение всего периода хронической регистрации: недели и даже месяцы) и при обучении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых, в последнее время находят подтверждение в работах ряда лабораторий. Как же используются элементы опыта разного «возраста» в достижении результатов поведения?
Поведение как одновременная реализация систем разного «возраста»
Обнаружено, что, осуществление поведения обеспечивается реализацией не только новых систем, сформированных при обучении актам, составляющим это поведение, но и одновременной реализацией множества более старых систем, сформированных на предыдущих этапах индивидуального развития. Последние могут вовлекаться в обеспечение многих поведений, т.е. относиться к элементам индивидуального опыта, общим для разных актов.
Например, при захвате пищи, предъявленной после нажатия животным на педаль и находящейся в одной из двух имеющихся в экспериментальной камере кормушек, одновременно активны нейроны, принадлежащие к наиболее древним системам: активируются при любом открывании рта (при захвате пищи, жевании, в оборонительном поведении и т.д.); нейроны, принадлежащие к системам, сформированным позже предыдущих, но до обучения животного инструментальному поведению в экспериментальной камере: активируются только при открывании рта для захвата пищи, поданной в любой кормушке, на полу камеры, экспериментатором с руки и т.д.; наконец, нейроны, принадлежащие к наиболее новым системам, сформированным при обучении инструментальному поведению: активируются только при захвате пищи и только в определенном месте камеры — при захвате из одной, но не из другой кормушки.
Заметим, что если один и тот же нейрон вовлекается в разные акты, то характеристики его активаций в этих актах различаются, так как в них он должен согласовывать свою активность с активностью разных наборов клеток.
Таким образом, системы, реализация которых обеспечивает достижение результата поведенческого акта, формируются на последовательных стадиях индивидуального развития, поэтому системная структура поведения отражает историю его формирования. Иначе говоря, реализация поведения есть реализация истории формирования поведения, т.е. множества систем, каждая из которых фиксирует этап становления данного поведения. При этом минимально необходимый набор систем разного возраста, актуализация которых обеспечивает достижение результата отдельного поведенческого акта, может быть рассмотрен как единица индивидуального опыта, а отдельная система — как элемент индивидуального опыта.
Зависимость системной организации поведения от истории его формирования
Поскольку структура индивидуального опыта, актуализируемого при реализации поведения, зависит от истории его формирования, постольку системная организация поведения, которое при внешнем наблюдении выглядит как одно и то же, различается в том случае, если это поведение имеет разную историю формирования.
В специальных экспериментах было показано, что у животных, которых учили актам, составляющим внешне одно и то же инструментальное пищедобывательное поведение, в разной последовательности, характеристики активности специализированных нейронов, проанализированной в этом поведении, достоверно различаются (А.Г.Горкин, Д.Г.Шеченко 1995).
Выдвижение и селекция гипотез при формировании индивидуального опыта
Описание соотношения организма со средой в новой ситуации как процесса, включающего выдвижение и селекцию гипотез, было в яркой форме представлено К. Поппером. Д. Деннетт (Dennett, 1995), рассматривая гипотетическое «скиннеровское» существо, осуществляющее отбор одного удачного акта из ряда путем реализации последовательных проб «вслепую», отмечает, что каждая из таких проб может привести к гибели существа. Автор справедливо считает более эффективным способом формирования нового опыта соотношения организма со средой предварительную, «внутреннюю» селекцию актов.
Именно нарастание способности совершения проб и ошибок «в уме», без реализации их во внешнем поведении, рассматривалась Л.В. Крушинским в качестве показателя развития поведения в филогенезе. В области практической деятельности человека (спортивной, музыкальной и т.д.) реальность этой стадии формирования опыта уже давно была осознана. Анализ процесса освоения нового музыкального произведения или обучения новому акробатическому движению приводит, соответственно, к заключениям о том, что каждый пассаж должен быть «готов психически», прежде чем он будет испробован на рояле и что чем лучше занимающийся представит изучаемое движение, тем быстрее будет происходить процесс обучения.
«Внутренняя» селекция делает возможной ситуацию, в которой, по словам К.Поппера, вместо нас гибнут наши гипотезы. Существо, которое производит внутреннюю селекцию (использующую не точные копии, а cубъективные модели среды) Деннетт называет «попперовским». Причем отмечает, что производить предварительную селекцию умеют не только люди. С позиций представления об опережающем отражении действительности как отличительном свойстве жизни, предполагающем построение моделей будущих событий, логично полагать, что это «умение» есть у всех индивидов, совершающих целенаправленные поведенческие акты.
Можно думать, что выдвижение акта-гипотезы и его тестирование во внутреннем плане, т.е. проверка гипотезы на соответствие структуре опыта индивида ( пробная организация совместной активности новой совокупности нейронов), занимают определенный временной интервал. Величина интервала, видимо, зависит от многих обстоятельств. Основываясь на многочисленных данных, показывающих значительное сходство организации мозговой активности при воображении и реальном осуществлении действия, можно полагать, что составы активированных нейронов при тестировании гипотезы во внутреннем и затем во внешнем планах существенно, хотя, конечно, не целиком, перекрываются.
В результате тестирования фиксируется новая интеграция, т.е. происходит изменение структуры индивидуального опыта. В литературе имеются данные, которые свидетельствуют в пользу возможности подобной фиксации. В экспериментах с регистрацией активности нейронов у обезьян, решающих пространственную проблему, показано, что характеристики активности нейронов существенно изменяются на этапе «консолидации» (реализация успешных актов в соответствии с найденным решением) по сравнению с этапом поиска решения и что подобные изменения характеристик активности нейронов имеют место и в тех ситуациях, когда животное нашло правильное решение, но еще ни разу не проверило его реализацией внешнего поведения, завершающегося пищевым подкреплением.
Таким образом, можно считать, что фиксация новой интеграции не обязательно требует достижения результата внешнего поведения. Но это, однако, не означает, что нарушается одно из основных положений ТФС: о результате как системообразующем факторе. В качестве системообразующеого фактора в этом случае выступает результат тестирования гипотезы во внутреннем плане.
В части случаев вновь сформированная интеграция как таковая не предполагает реализацию специального поведения для своего тестирования во внешнем плане; многие «внутренние действия» не «подлежат последующей экстериоризации» (Дубровский, 1971). Подобные зафиксированные интеграции входят, по-видимому, в состав той части опыта, характеристики которой сопоставимы с характеристиками «семантической памяти». В других случаях прошедший внутреннее тестирование акт-гипотеза формируется для того, чтобы совершить то или иное конкретное внешнее поведение (внешнее тестирование). Здесь после внутреннего тестирования могут иметь место минимум два исхода: такое поведение будет реализовано или нет. В первом случае, как и в ситуации с внутренним тестированием, временной интервал между последним и внешним тестированием может варьировать, причем очень сильно: от миллисекунд до лет. В течение этого интервала в памяти хранится «латентная» система.
Будет ли вновь сформированный акт реализован во внешнем плане или нет, в результате тестирования фиксируется новая интеграция, т.е., как было сказано выше, происходит изменение структуры индивидуального опыта. Это изменение не может не сказаться на характеристиках реализации ранее сформированного поведения. Результаты экспериментов с участием испытуемых, выбирающих стратегию поведения в сложной среде, позволяют считать, что модификация поведения может происходить не только в интервале между проверкой гипотезы во внутреннем и внешнем планах, но и между проверкой гипотезы во внешнем плане и осознанием результатов этой проверки. Показано, что испытуемые после ряда тестирующих проб начинают адекватную модификацию своего поведения, соответствующую закономерностям организации среды, еще не будучи способными дать отчет об этих закономерностях.
Можно предположить, что характер процессов консолидации памяти должен зависеть от величины временного интервала между внутренним и внешним тестированием и что если консолидация после внутреннего тестирования уже завершилась, ее тестирование во внешнем плане связано с модификациями сопоставимыми с теми изменениями, которые имеют место при реконсолидации вследствие реактивации памяти. По-видимому, результирующая структура опыта, состояние его нейронного и молекулярно-биологического обеспечения будут разными в зависимости от того, произошло ли внешнее тестирование и, если да, то с какой задержкой после внутреннего.
Пренатальная история формирования поведения
Первые функциональные системы, реализация которых характеризуется разнообразными «генерализованными» и «локальными» движениями и соотносит плод и его среду как целое, появляются уже на стадии пренатального онтогенеза. В литературе были приведены данные, позволяющие выдвинуть представление о том, что данные функциональные системы становятся элементами индивидуального опыта, особенности которого зависят от конкретных условий развития и что этот опыт используется индивидом позже: в организации поведения на стадии постнатального онтогенеза, причем характеристики поведения оказываются связанными с особенностями ранних этапов развития.
Изменения функционирования материнского организма, наступающие вслед за актами, реализуемыми плодом, обеспечивают в каждый данный момент специфическое приспособление условий среды к динамике текущих потребностей плода. Поэтому движения плода рассматриваются как имеющие приспособительное значение и способствующие полноценному внутриутробному развитию (И.А. Аршавский; Н.Л. Гармашева; и др.). В связи с движениями плода наблюдаются изменения в активности ряда мозговых структур матери, а также повышение тонуса мышц матки, отражающееся на кровотоке в ней и выступающее в качестве фактора, обеспечивающего отмеченную интенсификацию пупочно-плацентарного кровотока. В том случае, если концентрация питательных веществ в среде, с которой контактирует плод, повышается (потребление пищи или введение матери раствора глюкозы), частота движений плода падает, а при голодании матери, наоборот — возрастает.
В экспериментах О.В.Богданова и сотрудников было показано, что куриный эмбрион может минимизировать биологически отрицательные воздействия внешней среды (электрическая стимуляция) посредством модификации своей двигательной активности: повышая амплитуду движений в одной экспериментальной ситуации и понижая — в другой.
Таким образом, двигательная активность может быть рассмотрена как форма… поведения (в частности, пищевого) плода. Даже дыхательные движения плода являются не «тренировкой» будущего дыхания, но приспособлением к текущим условиям внутриутробного существования.
Из сказанного следует, что оценка результатов первых пренатальных систем включает в качестве важнейшего компонента характеристики изменений внешней для плода среды и представляет собой оценку результатов, достигнутых при реализации самостоятельных актов, соотносящих среду и организм как целое. На стадии постнатального развития анализируемые «системы движений» не являются уже подобными самостоятельными актами, а лишь «обслуживают» достижение более дифференцированных результатов целостных поведенческих актов, включаясь во множества систем, их реализующих.
И в раннем пренатальном онтогенезе, и у взрослого достижению результатов, описываемых на уровне целостного организма как изменение соотношения организма и среды, на уровне отдельных клеток соответствует удовлетворение разнообразнейших метаболических «потребностей» этих клеток. Поэтому реализация поведенческого акта на любом этапе индивидуального развития может быть охарактеризована как в аспекте изменения соотношения целостного организма и внешней среды, так и в аспекте внутренних изменений, обеспечивающих потребности метаболизма отдельных клеток. Следует, однако, думать, что имеется специфика этих «потребностей» в раннем онтогенезе, связанная с постоянной необходимостью обеспечения сравнительно более массивного, чем у взрослого, морфогенеза.
При этом представляется непоследовательным с системной точки зрения разделять формирующийся организм на отдельные «части»: элементы, «работающие», обеспечивающие достижение результатов и поэтому взаимоСОдействующие, и элементы, которые не принимают в «общей работе» участия, т.к. «заняты своим делом» — созреванием. И на ранних этапах онтогенеза весь мозг и весь организм, клетки более зрелые и менее зрелые должны быть рассмотрены как целое, как совокупность элементов, взаимосодействующих в достижении результата и удовлетворяющих в ходе этого взаимосдействия метаболические «потребности» друг друга. В связи с этим неудивительно, что наличие движений оказывается необходимым условием нормального созревания нервной системы, искусственное же ограничение движений приводит к нарушению процессов дифференциации нейронов, нарушению синаптогенеза и т.д.
Можно предположить, что даже те движения плода, которые приводят к результатам весьма сходным (но неидентичным) в первом аспекте (например, интенсифицируют пупочно-плацентарный кровоток, увеличивая поступление питательных веществ и кислорода), оказываются существенно разными во втором аспекте, приводя к удовлетворению «потребностей» и спецификации формирующихся связей у разных групп созревающих центральных и периферических клеток.
Можно предположить также, что динамика «потребностей» этих групп «подстраивается» к динамике потребностей плода как целого так, чтобы поступление питательных веществ достигалось в один момент (когда необходимо удовлетворение «морфогенетических потребностей» одной группы клеток) с помощью одного движения и, следовательно, при активации специфического набора клеток, а в другой- другого. Следствием подобного «подстраивания», видимо, является следующий феномен, наблюдаемый на всех стадиях развития плода: движения разных частей тела сменяют друг друга в «непредсказуемой» последовательности и сочетаниях, выглядя как «неинтегрированные».
В то же время, если не отбрасывать и возможность того, что при реализации разных движений плодом могут достигаться в чем-то разные изменения в соотношении с внешней для плода средой, можно предположить, что именно сложность динамики согласования морфогенетических и «средовых» потребностей, обусловливает «непредсказуемость» смены движений.
О. Спронс и Дж. Эдельмен приводят веские аргументы в пользу концепции, согласно которой развитие «первичного моторного репертуара» в раннем онтогенезе осуществляется путем генерации пробных «движений» как целостных актов, направленных на достижение определенной цели. Достижение полезного приспособительного результата при реализации пробного акта является критерием его отбора. Следовательно, видимая «неинтегрированность» может быть связана и с присутствием в поведенческом репертуаре значительного числа пробных актов.
Итак, совершение плодом движений никоим образом не должно рассматриваться как функционирование частей будущей целостной конструкции, не имеющее в данный момент приспособительного значения. С момента образования зиготы и в процессе ее последующего деления мы имеем дело с новой целостностью, с уникальным, отличным от организма матери геномом и, следовательно, со специфическими «потребностями», которые требуют удовлетворения. Плод живет, а не готовится к жизни. Элементы индивидуального опыта нового организма формируются уже на стадии пренатального онтогенеза. Их реализация, характеризуясь теми или иными движениями, соотносит плод и его среду как целое, обеспечивая достижение адаптивных поведенческих результатов и, одновременно, способствуя процессам созревания.