Концептуальная рефлекторная дуга

Концепция нейронной организации рефлекторной дуги была предложена Е.Н. Соколовым и основывается на исследовании нейронных механизмов поведения. Стимул действует на рецепторы. Они связаны с детекторами. Основная функция детекторов ? анализ конкретных параметров среды. Детекторы связаны с командными нейронами, которые реагируют на широкий спектр сигналов + «принятие решения» о реакции. Он передает сигналы к мотонейронам, которые управляют сокращением мышц, реализует реальную двигательную реакцию, возбуждение конкретных двигательных единиц.

Безусловные рефлексы и их классификация.

Павлов: выделил безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма, основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные, и детские безусловные рефлексы.

Разделил безусловные рефлексы на три группы: простые, сложные и сложнейшие. Среди сложнейших выделил: 1) индивидуальные ? пищевой, активно- и пассивно-обронительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры ? обеспечивают самосохранение. 2) видовые ? половой и родительский ? обеспечивают сохранение вида.

Конорский: всю врожденную деятельность организма разделил по критерию их биологической роли на сохранительную и защитную. Сохранительные: обеспечивают реакцию постоянства внутренней среды организма. Защитные: рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма. В особую группу рефлексов выделены ориентировочный рефлекс и рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочно-исследовательское поведение.

Симонов: освоению каждой среды соответствуют три разных класса рефлексов:

1. витальные безусловные рефлексы ? обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. К ним относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс, рефлекс экономии сил и т.п. Критерии рефлексов витальной группы:
   • неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи
   • реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи того же вида.
2. ролевые (зоосоциальные) ? могут быть реализованы только путем взаимодействия с особями того же вида ? половое, родительское и территориальное поведение.
3. безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых, пространственно-временных сред. Это исследовательское поведение безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный и игровой.

Условные рефлексы, их формы, классификации.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. Это два типа поведенческих реакций, которые описывают как условнорефлекторное и оперантное поведение (Скиннер) или классическое и инструментальное обуславливание (Хилгард) или условные рефлексы I-го и II-го порядка.

Классический условный рефлекс: через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-нибудь подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или нет. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей изолированное предъявление условного вызывает реакцию (как на безусловный раздражитель). Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, наблюдается угашение, т.е. условно-рефлекторный ответ постепенно уменьшается, и в конечном итоге прекращается. После перерыва он легко восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает.

В инструментальных условных рефлексах значительную роль играет внутренняя активность животного.

Конорский: Инструментальные условные рефлексы ? это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением, либо избегает отвергаемого раздражения.

Асратян: инструментальные рефлексы ? рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций, где движения всегда имеют сигнальное значение.

Классификация:

1. По названию безусловных рефлексов, на основе которых они выработаны: пищевой, оборонительный, и т.п.
2. По афферентному звену рефлекторной дуги:Экстероцептивные: зрительные, слуховые, обонятельные, слуховые и температурные, в соответствии с модальностью условного раздражителя. Могут быть выработаны на вид предметов, высоту звука, и т.п. Для собаки необходимо 5-20 сочетаний. При подкреплении, совпадающем с актуализированной потребностью, такие условные рефлексы быстро специализируются и укрепляются.

   Интероцептивные ? образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интерорецепторов вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменения химизма крови, и т.п. требуется 50-150 сочетаний.

   Интеро- и экстероцептивные рефлексы находятся в тесной взаимосвязи, могут усиливать и ослаблять друг друга в зависимости от условий окружающей среды и внутренних потребностей организма.

   Проприоцептивные.

3. По эфферентному звену рефлекторной дуги:Вегетативные ? сосудистый, дыхательный, зрачковый и т.п. отдельные условные рефлексы могут вырабатываться легко (метроном + углекислый газ = гипервентиляция), некоторые вырабатываются и угасают очень медленно (сердечно-сосудистые условные рефлексы).

   Двигательные (инструментальные) ? формируются на базе безусловнорефлекторных двигательных реакций, сначала в виде общедвигательной реакции, затем специализируются. 2-6 сочетаний. Инструментальный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации того активного действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

Формы условных рефлексов.

1. По показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делятся на две группы:Наличные ? в случае совпадения по времени условного сигнала и полкрепления.

   Совпадающие ? подкрепление сразу прикрепляется к сигнальному раздражителю. Не позднее 1-3 секунд.

   Отставленные ? период до 30 секунд

   Запаздывающие ? действие условного стимула продолжается до 1-3 минут

   Следовые ? подкрепление предъявляется после окончания действия раздражителя.

2. Условные рефлексы на время ? особая разновидность следового условного рефлекса. Образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя, например, кормление через каждые 30 минут. Могут быть выработаны на различные временные интервалы ? от секунд до суток. Ориентиром в отсчете времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме (мозговых структурах ? генераторы ритмов или пейсмекер, чс/с, дыхательный ритм, двигательная и секреторная периодика пищеварительной системы, и т.п.) Живой организм имеет массу биологических ритмов; короткие периоды колебаний, возникающие на клеточном уровне, трансформируются в более длительные ритмы отдельных органов и систем.
3. В зависимости от структуры условного сигналаПростые (одиночные) раздражители

   Сложные (комплексные) раздражители: на одновременные и последовательные комплексы раздражителей, и на цепь раздражителей.

Рефлекс на одновременный комплекс раздражителей: если сигналом становится комбинация из одновременно применяемых раздражителей, например, звонок в разных камерах: оборонительная или пищевая реакция ? реакция не только на звонок, а на целый комплекс раздражителей.

Рефлекс на последовательный комплекс стимулов ? рефлекс на комбинацию раздражителей, действующих друг за другом. Если в комплексе сигнальных раздражителей между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется интервал времени, а подкрепление совпадает с действие только последнего компонента, то образуется условный рефлекс на цепь раздражителей.

Условные рефлексы высшего порядка. Образуются при сочетании индифферентного раздражителя с условным сигналом. Если у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то при сочетании звонка с индифферентным раздражителем можно получить условный рефлекс 2-го порядка, хотя раздражитель и не подкреплялся. У собак можно выработать рефлексы до 4-го порядка на основе пищевой и оборонительной реакции. У человека ? в зависимости от возбудимости нервной системы и силе безусловного рефлекса, на основе которого вырабатывается условный рефлекс. Возможно образование условных рефлексов 2-5 порядка через вторую сигнальную (речевую) систему. Ряд слов, подкрепляется клюквенным экстрактом.

Цепные условные рефлексы. Специальный вид объединения двух и более условных рефлексов. При многократном осуществлении двигательных рефлексов, выработанных на разные сигналы в определенной последовательности, сигнальный раздражитель первого рефлекса приобретает сигнальное значение для всей цепи последовательных движений. Сложная цепь временных связей ? динамический стереотип ? процесс, который может протекать при отсутствии непосредственной связи с безусловной реакцией. Павлов: процесс синтеза разнообразных рефлексов составляет основу человеческих навыков. В основе формирования слов, понятий, т.е. речевых временных связей, лежит механизм формирования сложной цепи условных рефлексов.

Если стимулы, вызывающие временную связь между индифферентными сигналами, а также рефлекс второго порядка, в дальнейшем совпадают с безусловным подкреплением, то они сразу же становятся значимыми, т.е. запускают определенный условный ответ.

Экстраполяционный рефлекс описан Л.В. Крушинским в 1960 г. Животное способно улавливать и предвидеть благоприятные и неблагоприятные обстоятельства. Эксперимент с кормушкой за ширмой. Экстраполяционный рефлекс рассматривается как «унитарная единица» поведения, как один из критериев рассудочной деятельности животного.

Подражательный (имитационный) рефлекс ? исследовался:

Сеченов ? инстинктивное стремление ребенка подражать.

Дарвин ? богатство подражательных реакций, которыми отличается поведение ребенка уже на первом году жизни, необъяснимо без принятия «закона подражания» Дарвина.

Бехтерев ? рекомендовал использовать подражательные реакции для воспитания ребенка уже с конца второго месяца.

Павлов ? при помощи подражательного рефлекса у животных складываются сложные индивидуальные и социальные формы поведения. Наиболее простая форма ? у стайных и стадных животных ? рефлекс следования (основан на импринтинге).

Подражательные условные рефлексы вырабатываются как на базе безусловного подкрепления, так и без подкрепления. Опыты на низших обезьянах Воронина и Ширковой: научается и «демонстратор» и «зритель». (вплоть до 10-компонентной цепи)