История психогенетики

Генетика поведения человека сравнительно недавно сложилась как самостоятельная научная дисциплина, и тем не менее она имеет свою богатую предысторию, тесно переплетенную с развитием генетики человека. История генетики достаточно подробно описана, поэтому в данной главе мы остановимся только на событиях, непосредственно связанных со становлением генетики поведения как самостоятельной науки.

Одним из истоков генетики поведения, так же как и генетики, является теория эволюции, разработанная Ч. Дарвином в 1837-1838 гг. Суть дарвиновской теории заключается в следующем. Во-первых, у особей внутри каждого вида наблюдается изменчивость по морфологическим и физиологическим признакам, причем эта изменчивость возникает случайным образом. Во-вторых, эта изменчивость наследуется. В-третьих, в связи с ограниченностью необходимых ресурсов, особи данной популяции борются за выживание. Наиболее приспособленные выживают и оставляют потомков, обладающих теми же признаками. В результате такого естественного отбора наиболее приспособленных особей представители данного вида все лучше адаптируются к условиям окружающей среды. Таким образом, в основе механизма эволюции лежат три фундаментальных фактора — изменчивость, наследственность и естественный отбор. Ч.Дарвин понимал, что феномен наследственности играет существенную роль в эволюционном процессе. Однако представления о наследственности, существовавшие в то время, работали против его теории.

Основное возражение против эволюционной теории Дарвина было выдвинуто Ф.Дженкинсом. Если наследственные элементы родителей сливаются, то признаки в последующих поколениях должны иметь промежуточный характер и, в конечном итоге, исходные признаки должны исчезать. Следовательно, эти признаки не могут быть объектом естественного отбора (так называемый «кошмар Дженкинса»). И лишь открытие Г.Менделем дискретного характера наследуемости сняло возражение Дженкинса, поскольку было установлено, что наследственные элементы не сливаются, а сохраняются неизменными от поколения к поколению.

Появление эволюционной теории дало толчок исследованиям феномена наследственности. До появления концепции Дарвина феномен наследственности практически не исследовался, хотя гипотезы о природе наследственности высказывались. В основе этих гипотез лежал многовековой опыт выращивания культурных растений и разведения скота, который показывал, что путем избирательного скрещивания можно улучшать сорта и породы. Давно было замечено и то, что у людей многие черты, включающие не только внешность, но и особенности поведения, передаются от родителей потомкам.

Публикация в 1859 году книги “Происхождение видов путем естественного отбора” совершила революцию в воззрениях ученых и привела к широкому распространению и признанию идей Дарвина. Одним из важных последствий этого события стало возникновение интереса к происхождению человека и понимание его принадлежности к животному миру. Идея приспособительного значения психики, выдвинутая Ч.Дарвином, имела большое значение и для развития психологии. Открытые Дарвином законы эволюции поставили перед психологией задачу определения движущих сил психического развития, сопоставления психики животных и человека. Под влиянием идей Ч.Дарвина возникли такие области психологии, как психология развития и сравнительная психология. На теоретические концепции психологии развития теория эволюции оказала прямое влияние: теория рекапитуляции, сформулированная Ст.Холлом и Дж.Болдуином, основывалась на биогенетическом законе Э.Геккеля, согласно которому зародыши высших животных повторяют, в сокращенном виде, эволюцию предшествующих животных форм. По теории рекапитуляции, в ходе индивидуального развития ребенок также проходит этапы эволюционного процесса и культурного развития человечества.

Несколько забегая вперед, можно отметить, что, по мнению современного немецкого эволюциониста Э.Майра, появление эволюционной теории произвело концептуальную революцию, поскольку привело к замене типологического мышления популяционным (вариационным).

Историю развития генетики поведения человека условно можно разделить на четыре основных периода:

1).1865 — 1900 — зарождение генетики поведения человека;

2).1900-1924 — становление генетики поведения как самостоятельной научной дисциплины;

3).1924 — 1960 — накопление эмпирического материала;

4).с 1960 по настоящее время — современный этап.

Кратко охарактеризуем каждый из этих этапов и чуть более подробно остановимся на истории развития генетики поведения человека в России, поскольку, в отличие от истории зарубежной генетики поведения, она практически не освещалась в литературе.

1.1. Зарождение генетики поведения человека

Ф.Гальтон был одним из первых, кто увидел в эволюционной теории множество перспектив, касающихся человека и психологии. В 1865 году в журнале «Macmillan’s Magazine» Ф.Гальтон опубликовал статью, в которой он обосновывал идею наследственности таланта и возможности улучшения человеческой природы, путем размножения одаренных людей.

Позднее, в 1869 году Ф.Гальтон подробно изложил свои взгляды в книге «Hereditary Genius, its Laws and Consequences» , которая стала основополагающей для генетики поведения человека.

В ней описаны первые эмпирические исследования наследственности поведения человека. Ф.Гальтон предпринял попытку определить и измерить семейное сходство для достижений в самых разных сферах: от юридической и религиозной деятельности до способностей к гребле и борьбе. В этих исследованиях Ф.Гальтон ввел “метод пробанда”. Ф.Гальтону удалось показать, что: 1) вероятность проявления таланта в семьях выдающихся людей намного выше, чем в обществе в целом; 2) вероятность того, что родственник выдающегося человека будет талантливым, возрастает по мере увеличения степени родства между ними. Эти открытия позволили Ф.Гальтону создать первую математическую модель семейного сходства — сформулировать “Закон родовой наследственности”. Этот закон довольно хорошо описывал проявления фамильного сходства, однако не был основан на глубоком понимании действительных механизмов наследственности, которое стало возможным лишь в начале двадцатого века, после переоткрытия К. Корренсом, Г. Де Фризом и Э. Чермаком законов Менделя.

С именем Ф.Гальтона связано и создание методического арсенала генетики поведения — от схем экспериментального исследования до методов матаматического анализа данных.

Для исследования закономерностей наследственности и изменчивости Ф.Гальтоном были разработаны основы вариационной статистики, в том числе ряд важных статистических методов, которые используются до сих пор (например, регрессионный и корреляционный анализ).

Одной из заслуг Ф.Гальтона можно считать его идею (Galton F. 1875) об использовании близнецов для выяснения роли наследственности. В дальнейшем это привело к разработке близнецового метода, который и в наши дни является одним из основных при изучении влияний наследственности и среды на формирование индивидуальных различий.

Именно Ф.Гальтон первым применил основной методический прием, которым генетики поведения человека пользуются и сегодня. Согласно Ф.Гальтону, чтобы оценить влияние наследственности на психологические характеристики, необходимо как можно более точно количественно оценить эти характеристики и затем сопоставить оценки у людей с известной степенью родства (у близнецов, родителей и детей и т.д.).

Для решения поставленных задач Ф.Гальтон разрабатывал и методы измерения психических функций человека (острота ощущений, время реакции и т.д.), которые служили для оценки индивидуальных различий между людьми. Например, им был создан специальный свисток (свисток Гальтона) для определения верхнего порога слуха. Эти исследования Ф.Гальтона заложили основы психологии индивидуальных различий и психометрики.

Таким образом, Ф.Гальтон определил основные подходы и понятия, которые стали центральными темами генетики поведения.

Любопытно, что в то же время в России, в 1865 году, в журнале «Русская старина» были опубликованы очерки В.М.Флоринского «Усовершенствование и вырождение человеческого рода» (в виде отдельной книги изданы в 1866 году), в которых также развиваются идеи усовершенствования «человеческой породы». По мнению отечественных историков науки и генетиков, эта работа заложила основы отечественной медицинской генетики.

Одним из важных средств усовершенствования расы В.М.Флоринский считал такой сознательный подбор супружеских пар, когда патологическому признаку одного из супругов противостоит нормальный признак другого. «Выбор супругов при бракосочетании представляет один из важных гигиенических вопросов, самое существенное условие для улучшения породы. От качеств супругов непосредственно зависят и качества потомства», — пишет В.М.Флоринский. По его мнению, подобный подбор ослабляет или вообще устраняет дефект больного родителя, и соответственно во всем населении число больных должно уменьшаться и тем самым «порода» данного населения «усовершенствуется». Он детально рассматривает возраст вступления в брак, нравственные и физические качества и описывает брачные комбинации, которые приводят к появлению неблагоприятных признаков у потомства. Особое место в работе В.М.Флоринского занимает анализ влияния близкородственных браков на здоровье потомства.

В 1883 г. Гальтон предложил специальное название для науки об улучшении породы человека — «евгеника». Если переводить слово «евгеника» буквально, оно означает науку о «рождении лучших». Евгеника предлагает применять метод искусственной селекции к человеку, для того чтобы воспроизводить потомство с желательными признаками. Однако какие признаки желательны, а какие нет? Проще ответить, какие признаки нежелательны (слепота, слабоумие и т.д.). В зависимости от выбора первой или второй задачи, в евгенике можно выделить два направления — позитивную и негативную евгенику. Усилия позитивной евгеники направлены на помощь бракам, дающим ценное для общества, одаренное и здоровое потомство; цель негативной евгеники — создание препятствий для браков, дающих дефективное потомство.

Ф.Гальтона можно отнести к сторонникам позитивной евгеники, тогда как задачи, поставленные В.М.Флоринским, сходны с задачами «негативной» евгеники и современной медицинской генетики. Более подробно на истории евгенического движения мы остановимся чуть позже.

В 1866 году была опубликована работа с изложением фундаментальных открытий Г.Менделя, который установил закономерности передачи наследственных задатков, но эта работа, к сожалению, не была оценена современниками. Основной заслугой Г.Менделя было открытие дискретного характера наследования. Фактически, именно Г.Мендель является основоположником генетики, хотя летоисчисление генетики ведется с 1900 года — момента публикации работ К.Корренса, Г. Де Фриза, Э.Чермака.

1.2. Становление генетики поведения человека как самостоятельной научной дисциплины.

Вторичное открытие в 1900 г. законов Менделя стимулировало многочисленные экспериментальные исследования и дальнейшую разработку теории дискретной наследственности. С этого момента генетика начала развиваться быстрыми темпами. К 1910 году возникли десятки лабораторий во многих странах мира, в том числе и в России. Генетика привлекла внимание многих исследователей, предпочитающих контролируемый генетический эксперимент подсчету корреляций между наблюдаемыми переменными.

По мере развития экспериментальной генетики наметился раскол между представителями биометрической школы и генетиками, который в течение десятилетий оказывал большое влияние на развитие науки. Сторонники биометрического подхода, в частности, Ф.Гальтон, К.Пирсон и их последователи, интересовались преимущественно количественными измерениями непрерывно изменяющихся признаков. Они преувеличивали роль мелких и непрерывных изменений и игнорировали значение скачкообразных изменений, отрицали дискретность наследственности. Методы регрессии и корреляции являлись основными статистическими инструментами. Биометрикам было известно, что вариация многих важных характеристик является непрерывной; они видели, что такая непрерывная вариация хорошо объясняла постепенность естественного отбора в теории Дарвина. Сторонники биометрического подхода считали, что менделевские законы, выведенные из опытов над горохом, не применимы к сложным признакам высших организмов, распределение которых соответствует нормальному.

С другой стороны, многочисленные эксперименты генетиков подтверждали открытые Менделем законы и свидетельствовали о дискретном характере наследственности. Из этого следовало, что идея постепенности изменений в процессе естественного отбора была ошибочной. Скорее, в основе эволюции лежали скачкообразные наследственные изменения — мутации.

В связи с разной оценкой роли непрерывной и дискретной изменчивости в эволюции полемика между представителями двух школ -генетиками и биометриками — обострилась. Следствием этих дискуссий стало формирование к 20-м годам крайне негативного отношения к теории Дарвина, и лишь затем произошло постепенное признание роли естественного отбора генетических вариантов в эволюции.

Для понимания природы непрерывной изменчивости необходимо было объединить оба подхода, что и произошло в рамках концепции множественных факторов. В 1918 году была опубликована статья Р.Фишера “The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance” (Fisher R., 1918), в которой были изложены основы нового подхода к проблеме. Концепция множественных факторов опирается на два основных положения:

1. факторы, контролирующие количественные признаки, наследуются в соответствии с законами Менделя;
2. влияние этих факторов на признак носит кумулятивный характер, а вклад каждого из них в изменчивость признака настолько мал, что влияние дискретных генотипических групп становится неразличимым. Таким образом, на основе дискретной изменчивости генотипа может возникать непрерывная изменчивость фенотипа (Мазер К., Джинкс Дж.,1985).

Концепция множественных факторов стала теоретической основой новой научной дисциплины — количественной генетики. Количественная генетика основывается на представлении о том, что менделевский механизм дискретного наследования применим и к непрерывно распределенным сложным признакам. Происходит это в тех случаях, когда несколько генов, каждый из которых дает небольшой эффект, при совместном действии создают наблюдаемые различия между индивидами в популяции. Если на признак оказывают влияние более 3-4 генов, то наблюдаемые в популяции его величины располагаются на нормальной гауссовой кривой. Фундаментальное положение количественной генетики состоит в том, что полигенные (то есть обусловленные влиянием многих генов) различия между индивидами могут приводить к фенотипическим различиям. Средовые факторы также могут влиять на наблюдаемую в популяции изменчивость.

Фундаментальное значение для генетики популяций, в том числе и для генетики поведения человека, имело доказательство в 1908 году основополагающей теоремы популяционной генетики, получившей впоследствии название «закона Харди-Вайнберга» (по имени английского математика Харди и немецкого врача Вайнберга, независимо друг от друга открывших этот закон). Правило Харди-Вайнберга описывает особое состояние равновесия, обусловленное случайным скрещиванием, и объясняет, почему от поколения к поколению не возрастает частота встречаемости доминантных генов.

В 1921 году С.Райтом был разработан метод «коэффициентов путей», который оказался чрезвычайно эффективным для статистического анализа причин и следствий в системе коррелирующих признаков. Согласно этому методу, любое статистическое выражение можно представить в виде диаграммы. Метод «коэффициентов путей», по существу, представляет собой аналог аналитической геометрии в статистике (Ли Ч.,1978). Анализ путей позволяет получать результаты более экономным способом, по сравнению с традиционными приемами. В дальнейшем этот метод получил широкое распространение в генетике поведения.

Благодаря методам количественной генетики появилась возможность оценивать генетические и средовые компоненты фенотипической дисперсии психологических признаков. Более подробно методы количественной генетики рассматриваются в главе 5.

В эти же годы (конец XIX — начало XX века) складывалась еще одна новая самостоятельная научная дисциплина — экспериментальная психология, историю которой можно отсчитывать с момента появления в 1874 книги В.Вундта «Основания физиологической психологии». В 1879 году В.Вундт создал психологическую лабораторию, а затем и Институт экспериментальной психологии при Лейпцигском университете, в которых систематически применялись экспериментальные методы для исследования психических процессов. (Ждан А.Н., 1990). Позднее во многих странах появилось большое количество психологических лабораторий, в которых интенсивно велись экспериментальные исследования высших психических функций, — под руководством Г.Эббингауза, О.Кюльпе, Э.Крепелина, Э.Блейлера и других.

Следует, однако, отметить, что экспериментальная психология была нацелена на исследование общих закономерностей психики, в то время как наблюдаемые в эксперименте индивидуальные различия между людьми считались не более чем ошибкой измерения. Однако по мере развития экспериментальной психологии уже сами индивидуальные различия стали предметом исследования психологов (А.Бинэ, Дж. Кеттел, В.Штерн, А.Ф.Лазурский и др.). Вслед за Ф.Гальтоном, выдвинувшим идею тестирования психических функций, А.Бинэ предложил серию тестов для исследования личности, а в 1905 году была опубликована разработанная им, совместно с Т.Симоном и В.Амри, «шкала интеллектуального развития». Эти тесты были созданы для изучения индивидуальных особенностей людей и были первыми экспериментальными методами складывавшейся в то время психологии индивидуальных различий (дифференциальной психологии).

Практически одновременно были разработаны основы факторного анализа (Pearson K., 1901; Spearman C., 1904), оказавшего большое влияние на развитие не только психологии, но и генетики поведения. Факторный анализ возник в психологии при исследовании структуры интеллекта. Наблюдавшиеся корреляции между разнообразными тестами, измеряющими умственные способности человека, привели исследователей к мысли, что все эти разнообразные тесты измеряют одно и то же свойство. В 1904 году Ч.Спирмен высказал мысль о том, что можно доказать существование одного фактора, диагностируемого разнообразными тестами умственных способностей. Факторный анализ — это метод исследования внутренней структуры ковариаций и корреляций, помогающий определить основные влияния, или факторы, лежащие в основе вариации изучаемого феномена.

Несмотря на то, что новые направления, возникшие в генетике и психологии, в начале ХХ века только формировались, потенциальное значение этих дисциплин для понимания природы человека было очевидно многим. Вследствие этого именно в этот период начали проводится первые исследования наследуемости психологических признаков. Многие из этих исследований были проведены в рамках евгенического направления.

Первое десятилетие нашего века ознаменовалось бурным развитием евгеники, которая сначала сформировалась как научное направление, сделавшее многое для понимания роли генотипа в формировании индивидуальных различий, позднее — как социально-политическое движение, снискавшее весьма неоднозначную репутацию. Евгенисты считали, что многие заболевания (слабоумие, склонность к алкоголизму и т.д.) генетически обусловлены и, следовательно, поддаются контролю евгеническими средствами. Программа практической евгенической политики, одобренная Советом Английского Евгенического общества, декларировала, что главные средства ускорения социального прогресса путем улучшения врожденных свойств расы состоят в увеличении потомства родов с высокими способностями и, наоборот, уменьшении потомства родов с низкими способностями. Практические меры для осуществления этих целей предусматривали:

1. ограничение размножения безнадежно-дефективных типов путем сегрегации и стерилизации;
2. ограничение размеров семьи ;
3. контроль зачатий;
4. выбор супруга по определенным критериям;
5. ограничение иммиграции, которая может понизить расовые качества нации и т.д.

Обострение во многих странах социальных и экономических проблем после первой мировой войны породило особый интерес к евгеническим программам. Наиболее широкое распостранение евгенические идеи получили в США. Центром евгенической пропаганды служил Государственный архив евгеники под руководством Ч.Б.Давенпорта, принимавший самое активное участие в формировании социальной политики в отношении иммиграции, то есть создание системы разрешений и запрещений на въезд в США тех или иных национальных групп. Усилия, которые предпринимались для ограничения иммиграции, были достаточно эффективными. В 1924 году Конгрессом США был принят иммиграционный ограничительный акт Джонсона, согласно которому поощрялась иммиграция нордической или англосаксонской расы и ограничивалась иммиграция выходцев из восточной и южной Европы, и особенно иммиграция евреев.

Граждане собственной страны также не были обойдены вниманием евгеников. В 1907 году в штате Индиана (США) был принят первый закон о принудительной стерилизации. В 1937 году Джорджия стала 32-м и последним штатом, принявшим закон о евгенической стерилизации. Большинство штатов включало в список показаний для принудительной стерилизации олигофрению, психозы, криминальные наклоннности, хронический алкоголизм, эпилепсию, проституцию и др.

Аналогичные законы обсуждались и в европейских странах, но встретили сильное сопротивление. В Европе подобный закон был принят только в гитлеровской Германии в 1933 году и широко применялся в течение последующих 12 лет. Вначале закон применялся для стерилизации умственно и физически неполноценных детей, а затем и для стерилизации представителей различных этнических групп, таких, как евреи, поляки, русские.

В 20-30-е годы в Германии проводились широкие близнецовые исследования, которые поощрялись идеологами фашизма, и целью которых было обоснование тезиса о расовом превосходстве немецкой нации. Ряд немецких ученых-генетиков приняли идеологию фашизма и пытались подвести под нее научную базу. Многие близнецы стали жертвами изуверских экспериментов, которые проводил в концлагере Освенцима врач Йозеф Менгеле. Так, для исследования течения заболеваний подопытных заражали тифом и другими болезнями. Политические события 30-40-х гг. в Германии сильно повлияли на общественное и научное мнение во всем мире. После провозглашения немецкими национал-социалистами программы, предусматривавшей сначала стерилизацию и эвтаназию, а затем массовые убийства, научное и общественное мнение в других странах осудило евгенические исследования, отношение к ним стало всюду предвзятым.

К концу 1930-х гг. евгеническое движение, которое во всем научном мире однозначно ассоциировалось с грубым попранием прав человека, практически прекратило свое существование. Что же касается научных исследований, начатых в рамках евгенического движения и ориентированных на поиск генетических детерминант индивидуальных различий, то они были продолжены в генетике поведения.

1.3. Этап накопления эмпирического материала.

В 20-е годы Г.Сименсом был разработан сравнительно надежный метод идентификации МЗ и ДЗ близнецов — полисимптомный диагноз сходства (Simens H., 1924). Было показано, что надежная идентификация зиготности близнецов возможна только на основе сопоставления большого числа физических признаков (цвет глаз, цвет волос, форма носа, губ, ушей, группа крови и т.д.). Тогда же Г.Сименс предложил использовать для исследований не только МЗ, но и ДЗ близнецов. Этой публикацией Г.Сименс заложил основы научного применения близнецового метода в генетике человека.

Появление метода полисимптомного сходства и развитие методов измерения в экспериментальной психологии стимулировало близнецовые исследования в генетике поведения. До этого момента в исследованиях наследственной обусловленности психологических характеристик чаще всего использовался семейный метод. Так, например, еще в 1904 году Карл Пирсон проводил исследования сходства умственного развития у сибсов. Оказалось, что коэффициент корреляции по уровню умственного развития, которое оценивалось на основе оценок учителей, составляет для братьев 0,52. Такой уровень сходства соответствовал уровню сходства по физическим характеристикам, на основании чего К.Пирсоном был сделан вывод о влиянии наследственности на эту характеристику (.Pearson C., 1904). Развитие психодиагностических методов дало возможность использовать стандартизированные тесты. В одной из первых работ с использованием теста Бине-Симона были обнаружены достаточно высокие корреляции (0,61) между сибсами (Gordon К., 1919).

В первых близнецовых исследованиях использовали, как правило, сравнение однополых и разнополых близнецов (Fuller J., Thomson W., 1978). В 20-30-е годы, после появления достаточно надежных методов диагностики зиготности, число близнецовых исследований значительно увеличилось. Исследовалась наследственная обусловленность морфологических признаков человека ( Dahlberg, 1926, Бунак В.В., 1926, Verschuer О., 1927 и др.), дерматоглифики (Newman H., 1930; Vershuer О., 1933; Волоцкой М.В., 1936 и др.), сердечно-сосудистой системы (Кабаков И.Б., Рывкин И.А., 1924, Vershuer, 1931/32; Малкова Н.Н., 1934 и др), моторики (Frischeisen-Kohler I. 1930; Lehtovaara, 1938; Миренова А.Н. и др.), интеллекта (Tallman G., 1928; Holzinger K., 1929 и др.) и личностных характеристик (Carter H., 1933; Newman H., Freeman F., Holzinger J., 1937 и др.). Мы не будем подробно останавливаться на этих работах, поскольку часть из них имеет лишь историческое значение, а другая — анализируется в последующих главах книги. Остановимся лишь на тех работах, которые имели принципиальное значение для развития генетики человека.

К таким работам прежде всего относятся первые исследования приемных детей. Суть метода состоит в сопоставлении детей, разлученных при рождении со своими биологическими родственниками и воспитывающихся в семьях приемных родителей, с детьми, которых воспитывают биологические родители. Начало исследованиям приемных детей положила опубликованная в 1919 году работа К.Гордон, в которой было показано, что сходство показателей интеллекта (r=0,53) сибсов, воспитывающихся в приютах, практически не отличается от сходства сибсов, живущих дома. В 1928 году была опубликована работа, выполненная по классическому варианту метода «приемных детей». Автор этой работы, Б.Баркс, показала, что коэффициенты корреляции показателей интеллекта приемных детей и их приемных родителей значительно ниже (r=0,07 — для отца и r=0,19 — для матери), чем соответствующие корреляции с биологическими родителями (0,45 и 0,46 для отца и матери, соответственно). В наши дни метод приемных детей широко используется в генетике поведения.

Частным вариантом метода приемных детей можно считать метод разлученных близнецов. Первой работой, в которой использовался этот метод, было исследование Х.Ньюмана, Ф.Фримана и К.Холзингера выполненное в 1937 году (Newman H. et al., 1937). В этой, ставшей классической, работе впервые наряду с выборкой МЗ и ДЗ близнецов, воспитывавшихся вместе, исследовалось 19 пар МЗ близнецов, воспитывавшихся раздельно. Близнецы выполняли ряд стандартизованных интеллектуальных и личностных тестов: тест Стэнфорда-Бинэ, Стэнфордский тест достижений, личностный опросник Вудвортса-Мэттьюса, опросник темперамента и ряд других тестов. Несмотря на то, что коэффициенты корреляции разлученных МЗ близнецов были несколько ниже таких же коэффициентов МЗ близнецов, воспитывавшихся вместе, все же они были значительно выше, чем у ДЗ. Метод разлученных близнецов позволяет осуществить в эксперименте практически идеальное разделение генетических и средовых источников вариативности и постоянно используется в генетике поведения.

Таким образом, с 20-х по 60-ые годы были разработаны основные методы генетики поведения и получен обширный экспериментальный материал, касающийся самых разных особенностей человека — от морфологии до сложных и комплексных психологических характеристик.

1.4. Современный этап развития генетики поведения

Во второй половине ХХ века количество исследователей, изучающих проблемы наследования психологических характеристик, значительно увеличивается. В 1960 году создается научное общество «Ассоциация генетики поведения» (Behavior Genetics Association) с собственным журналом «Генетика поведения» (Behavior Genetics). Именно 1960 год можно считать официальной датой признания генетики поведения самостоятельной областью науки.

Основная часть усилий в генетике поведения в 60-70-е годы была направлена на исследование роли генотипа и среды в формировании индивидуальных различий в когнитивной и личностной сферах. В начале 80-х годов интерес исследователей привлекают возможности методов генетики поведения для изучения среды. Как известно, семейное сходство обусловлено как генетическими, так и средовыми факторами. Методы количественной генетики дают возможность разделить влияние этих факторов. Так, например, сопоставление сходства приемных родителей и детей позволяет оценить роль семейной среды. Подобные исследования показали важную роль средовых влияний в формировании индивидуальных различий. Именно генетика поведения сыграла основную роль в установлении того факта, что действие средовых факторов на психическое развитие не одинаково для членов одной семьи. Оказалось, что изменчивость психологических характеристик в значительной степени обусловлена условиями жизни (разные друзья, увлечения, индивидуальный жизненный опыт), различающимися у детей одной семьи. Различающийся опыт приводит к различиям в поведении.

В эти же годы большое внимание исследователей в генетике поведения привлекает проблема развития. Работы, посвященные исследованию влияния генетических и средовых факторов на формирование индивидуальных особенностей психологических и психофизиологических характеристик в ходе развития, до сих пор занимают центральное место в генетике поведения.

Характеризуя современный этап развития генетики поведения, нельзя не коснуться появления новых методов генетики поведения, влияние которых на развитие исследований в данной области трудно переоценить.

Прежде всего — это метод анализа сцепления. При наличии данных о последовательных поколениях можно определить степень сцепления между парами локусов, что дает возможность использовать легко выявляемые гены в качестве маркеров других генов, определяющих те или иные признаки человека (Ott J., 1985). Метод анализа сцепления позволяет локализовать гены, связанные с наследственным заболеванием или каким-либо иным явно выраженным признаком.

Развитие вычислительной техники стимулировало использование в генетике поведения методов многомерного генетического анализа. При генетическом анализе психологических и психофизиологических характеристик особенно интересен анализ интегральных характеристик, поскольку в психологии многие психологические феномены выявляются на основе анализа взаимосвязей между различными переменными, как, например, фактор «g». Использование многомерного генетического анализа дает возможность оценить природу взаимосвязей различных характеристик, в том числе и относящимся к разным уровням проявления фенотипа (от биохимического до психологического).

Большое влияние на развитие многомерного генетического анализа оказала теория латентных переменных. Под моделями с латентными переменными понимается совокупность статистических моделей, описывающих и объясняющих наблюдаемые данные их зависимостью от ненаблюдаемых (латентных) факторов, которые могут быть реконструированы с помощью определенных математических методов. Примером модели с латентными переменными может служить факторный анализ. В 1969 году К. Йореског предложил новый метод для проверки гипотез о структуре данных. Этот способ «нащупывания гипотез» получил название конфирматорного факторного анализа. В отличие от традиционного исследовательского (эксплораторного) варианта факторного анализа основной принцип конфирматорного факторного анализа состоит в том, что исследователем в качестве гипотезы (априори) формируется структура ожидаемой матрицы факторных нагрузок (структурная гипотеза), которая затем подвергается статистической проверке. Эта особенность конфирматорного факторного анализа также, как возможность сравнения факторных структур нескольких групп наблюдений, имела большое значение для генетического анализа. В 1977 году Николас Мартин и Линдон Ивз (Martin N., Eaves L.,1977) успешно воспользовались подходом К.Йорескога для генетического анализа ковариационных структур.

Модель линейных структурных соотношений К.Йорескога и соответствующая вычислительная программа LISREL (LInear Structural RELation), появившаяся в 1973 году, дали в руки исследователям в области генетики поведения мощный инструмент для генетического анализа ковариационных структур. Начиная с 80-х годов, LISREL — одна из наиболее популярных компьютерных программ, которая дает возможность проверять самые сложные гипотезы.

В этом параграфе мы лишь коснулись тех основных достижений современного этапа развития генетики поведения, которым, по существу, и посвящена предлагаемая читателю книга.

1.5. История развития генетики поведения в России

Евгеническое движение.

19 ноября 1921 года в Институте экспериментальной биологии прошло первое заседание российского научного евгенического общества. На этом заседании председателем общества был избран выдающийся биолог Н.К.Кольцов. В дальнейшем в работе общества принимали участие не только биологи, медики, но и представители других наук, в том числе и психологи. Так, например, в 1922 году Г.И.Челпанов, основатель первого российского института психологии, дважды выступал с докладами на заседании Русского Евгенического общества. На 20-м заседании общества в феврале 1922 года он выступил с докладом «Значение Гальтона для современной научной психологии», а в марте им был сделан доклад на тему «Проблема культуры талантов (роль наследственности и воспитания)». Г.И.Челпанов был далеко не единственным психологом, принимавшим участие в работе Русского евгенического общества. Так, в 1923 году с докладом «К вопросу об экспериментально-психологическом исследовании лиц особо одаренных в интеллектуальном отношении» на заседании общества выступал А.П.Нечаев, несколько позже — Г.И.Россолимо с докладом «Взгляд на современное положение вопроса об исследовании интеллектуальных способностей».

Своими главными задачами Русское Евгеническое общество считало:

1. изучение законов наследственной передачи разных свойств, как нормальных, так и патологических;
2. установление наследственных различий по нормальным и патологическим свойствам разных профессиональных и социальных типов;
3. исследование экзогенных и эндогенных влияний, определяющих развитие признака;
4. изучение плодовитости тех или иных типов.

Для решения этих задач Русское Евгеническое общество предполагало организовать сбор массовых статистических данных по строго методически обоснованным и одноообразным схемам. План посемейного евгенического обследования включал в себя семейный лист для отдельных признаков, семейный лист для нескольких признаков, типологический лист для изучения однородных типических групп, родовой биографический лист, демографический семейный лист и семейно-родословную таблицу.

В 1922 году в Москве Н.К.Кольцовым был основан «Русский Евгенический Журнал», который консолидировал достаточно разнообразное евгеническое движение. Всего успело выйти 7 томов (1922 — 1930) журнала. Для организации евгенических исследований был создан и специальный отдел при Институте экспериментальной биологии. Н.К.Кольцов достаточно широко понимал задачи евгеники и включал в нее не только составление генеалогий, но и географию болезней, витальную статистику, социальную гигиену, генетику психических особенностей человека, типов наследования цвета глаз, волос и т.д.

В эти же годы Ю.А. Филипченко в Ленинграде организовал Бюро по евгенике при Комиссии по изучению естественных производительных сил России при Российской академии наук и начал издавать «Известия Бюро по евгенике».

Евгеническое движение в СССР просуществовало недолго, поскольку цели движения расходились с официальной идеологией. К 1930 году евгеника в СССР прекратила свое существование.

История близнецовых исследований

Первые публикации близнецовых исследований в России относятся к началу 1900-х годов. Это работы С.А.Суханова, Т.И.Юдина, В.В.Бунака, Г.В.Соболевой. В 1900 году С.А.Суханов опубликовал работу «О психозах у близнецов», в которой проанализировал 30 случаев сходства психоза у близнецов. Эту работу в дальнейшем продолжил Т.И.Юдин, который описал уже 107 случаев психозов у близнецов. Из этих 107 случаев в 82 случаях были больны оба близнеца, а в 25 случаях только один из пары.

Однако систематические исследования близнецов начались только в 1929 году в Медико-биологическом институте (в 1935 году он был переименован в Медико-генетический институт).

Основная задача института, по мнению его директора С.Г.Левита, состояла «в разработке с точки зрения генетики и смежных с нею наук (биометрии, цитологии, биологии развития, эволюционного учения) проблем медицины, антропологии и психологии, равно как разработка проблем теоретической антропогенетики» (Левит С.Г., 1936, стр.5). Институт придерживался комплексного подхода к решению поставленных задач, для чего в нем были открыты следующие отделения: генетики, цитологии, механики развития и имунобиологии, внутренних болезней, психологии. Тем не менее основным направлением исследований Института было исследование роли генетических и средовых влияний в этиологии болезней. В Институте изучалась наследственная обусловленность ряда заболеваний, таких, например, как базедова болезнь(С.Г.Левит, И.А. Рывкин), бронхиальная астма (Н.Н.Малкова), евнухоидизм (И.Б.Лихциер), язва желудка и двенадцатиперстной кишки (А.Е.Левин), диабет (С.Г.Левит, Л.Н.Песикова) и другие. Работниками института были получены интересные данные о роли наследственности в формировании физиологических особенностей детского возраста (Л.Я.Босик), строении некоторых отделов костной системы (И.Б. Гуревич), особенностей электрокардиограммы(И.А. Рывкин., И.Б. Кабаков). В Институте также большое внимание уделялось разработке математических методов анализа близнецовых исследований (М. В. Игнатьев).

Психологическое направление работ было предложено А.Р.Лурией, который возглавил психологическое отделение института (С.Г.Левит,1934).

В институте проводились исследования наследственной обусловленности моторных функций, различных форм памяти, уровня психического развития, внимания, особенностей интеллекта. Особенно интересны исследования по активному воздействию на человека, проводившееся сотрудниками института. Речь идет об испытании методов питания, лечения и обучения. Для подобного рода исследований использовали метод «контрольного» близнеца, с помощью которого проверялась эффективность различных методов обучения грамоте (А.Н.Миренова, Говядинова), развития конструктивной деятельности дошкольника (В.Н.Колбановский; А.Р Лурия., А.Н.Миренова). Остановимся более подробно на последней работе.

Как пишут С.Г.Левит и А.Р.Лурия в статье «Генетика и педагоги» (журнал «За коммунистическое просвещение» от 2 декабря 1934 года), многие педагоги дошкольных учреждений возлагают большие надежды на использование технического конструирования в детском саду. Однако у них возникают вопросы о методах обучения — какой из них наиболее эффективен для развития конструктивной деятельности ребенка (копирование выстроенных фигурок, построение по контурным моделям, свободное конструирование и т.д.). Для ответа на этот вопрос было проведено специальное исследование пяти пар МЗ близнецов. Близнецы были разделены на две группы, причем партнеры каждой пары оказались в разных группах. Эти группы обучались разными методами. Детям из первой группы в течение двух с половиной месяцев предлагалось просто копировать построенные из кубиков фигурки. Другая группа близнецов обучалась конструктивной деятельности другим методом. Им предлагалось строить аналогичные фигурки, но разница заключалась в том, что модели, по которым они должны были строить, оклеивались бумагой, и ребенок должен был мысленно разобрать их на составляющие элементы и уже после такого анализа подыскать необходимые кубики. По окончании тренировки оказалось, что члены пары, обучавшиеся по второму методу, намного опережали своих партнеров, тогда как до тренировки оба члена пары показывали одинаковые результаты. Это исследование показало, что тренировка, состоящая из многократного повторения простых наглядных операций, не давала заметного развития конструктивной деятельности ребенка. Обучение, опиравшееся на сложный, еще не развитый у ребенка, наглядный анализ, привело к значительному развитию конструктивных операций (Лурия А.Р., Миренова А.Н., 1936).

Ряд конкретных исследований, проведенных сотрудниками Медико-биологического института, обсуждается также в соответствующих разделах данной книги.

Вообще следует сказать, что Медико-биологический, а впоследствии Медико-генетический институт был уникален для своего времени как по целям, так и по результатам работы, которая проводилась его сотрудниками. Более 700 пар близнецов всесторонне изучались медиками и психологами Института. Существовавшая в институте система оказания всех видов амбулаторной и стационарной медицинской помощи близнецам обеспечивала постоянное наблюдение за каждой обследуемой парой. При Институте был создан и специальный детский сад для близнецов, где они находились под постоянным наблюдением врачей и психологов (Левит С.Г.,1936).

К сожалению, события, развернувшиеся вокруг генетики (в период засилья в биологической науке Т.Д.Лысенко) в 30-е годы, не обошли и Медико-генетический институт. В 1936 году началась открытая травля С.Г.Левита и института в целом, что привело к его закрытию летом 1937 года. В 1938 году С.Г.Левит был арестован и впоследствии расстрелян. После этого исследования по генетике поведения в СССР прекратились. И лишь после ослабления позиций Т.Д.Лысенко в 60-е годы научная работа в этом направлении стала опять возможной.

Возобновление отечественных психогенетических исследований связано с изучением природы межиндивидуальных различий свойств нервной системы. Эти исследования были начаты сотрудниками НИИ общей и педагогической психологии в лаборатории Б.М.Теплова — В.Д. Небылицына, а с 1972 года продолжались (под руководством И.В.Равич-Щербо) уже в специальной лаборатории, основной задачей которой было проведение психогенетических исследований. Теоретической базой начавшихся исследований служила концепция свойств нервной системы (СНС), разработанная Б.М.Тепловым и его учеником В.Д.Небылицыным. Представления о базовом, врожденном характере СНС послужили побудительным мотивом для исследования роли наследственных факторов в формировании индивидуальных особенностей нервной системы.

Этапы пути, пройденного лабораторией в 70-80-е годы, представляют собой последовательный переход от изучения природы СНС как физиологической основы индивидуальности к анализу соотношения свойств нервной системы с психологическими характеристиками и к изучению роли наследственных и средовых факторов в формировании индивидуального разнообразия всевозможных психологических и психофизиологических характеристик человека.

Практически все исследования, проводимые в лаборатории в 70-е годы, были нацелены на проверку упомянутого предположения о врожденном, наследственно обусловленном характере индивидуальных особенностей функционирования центральной нервной системы, лежащих в основе СНС (Шляхта Н.Ф., 1978; Шибаровская Г.А., 1978; Василец Т.А., 1978 и др.). В те же годы начала использоваться регистрация биоэлектрической активности мозга у близнецов, вначале в качестве одного из индикаторов СНС (Равич-Щербо И.В. и др.,1972; Шляхта Н.Ф., 1972, 1978; Шибаровская Г.А., 1978), а затем и как самостоятельный биоэлектрический феномен (Мешкова Т.А., 1976; Беляева Е.П., 1981; Гавриш Н.В., 1984).

Применение техники выделения вызванных потенциалов (ВП) позволило подойти к анализу наследуемости нейрофизиологических механизмов переработки информации. Первая работа в этом направлении была посвящена анализу зрительных ВП (Марютина Т.М., 1978). В дальнейшем список исследуемых нейрофизиологических показателей расширялся за счет включения таких показателей, как слуховые ВП (Кочубей Б.И.,1983), потенциалы мозга, связанные с движением (Малых С.Б., 1986), условная негативная волна (Малых С.Б., 1990).

Психогенетические исследования самостоятельных психологических характеристик поначалу проводились в соответствии с теоретическими представлениями дифференциальной психофизиологии, что проявлялось в ориентации на динамические, а не на содержательные характеристики. Вначале список исследуемых характеристик практически исчерпывался особенностями общительности, тревожности и эмоциональности (Егорова М.С., Семенов В.В.,1988).

С начала 80-х годов психологическая проблематика в исследованиях лаборатории начинает меняться. Основным предметом исследования становятся когнитивные характеристики — интеллект и когнитивные способности (см. обзор: Егорова М.С., 1988). С этого времени экспериментальные исследования проводятся вне теоретического контекста дифференциальной психофизиологии, при сохранении представлений об иерархическом строении индивидуальности. Возможной перспективой становится совместный психогенетический анализ психологических и психофизиологических характеристик, т.е. рассмотрение психофизиологических характеристик как опосредующего звена между генотипом и психологическими особенностями.

В конце 80-х годов одной из основных тем обсуждения в лаборатории становится вопрос о специфике психофизиологических и психологических признаков человека, включаемых в генетическое исследование, в связи с тем, что накапливаются данные, свидетельствующие о зависимости механизмов наследственной детерминации психологических и психофизиологических признаков от их психологической структуры.

Еще в 1978 г. Т.А.Пантелеевой было показано, что генетический контроль параметров сенсомоторной деятельности обнаруживается лишь на уровне высокой автоматизации навыка. Тогда же в исследовании Т.М.Марютиной было обнаружено, что генетический контроль параметров зрительных ВП меняется в зависимости от экспериментальной ситуации, в которую включен исследуемый параметр. Исследование генетической обусловленности целостных (системных) психофизиологических образований, каковыми являются оборонительная и ориентировочная реакции (Кочубей Б.И.,1983), также подтвердило зависимость характера наследственной детерминации от специфики исследуемого звена соответствующей реакции. Наиболее отчетливо указанная зависимость выявилась при исследовании потенциалов мозга, связанных с движением (Малых С.Б.,1986). Оказалось, что генетический контроль параметров ПМСД на одно и то же, по биомеханической схеме, движение зависит от места, которое это движение занимает в психологической структуре действия. Генетический контроль более выражен, когда движение лишь средство выполнения, а не цель действия.

Таким образом, эти данные свидетельствуют о том, что фенотипически один и тот же психофизиологический признак, т.е. признак, имеющий одни и те же внешние проявления, может существенно различаться по своей психологической структуре и, соответственно, по соотносительному вкладу генотипических и средовых детерминант в его вариативность.

Данные о возрастной динамике генетического контроля поведения человека также говорят о зависимости наследственной детерминации от психологической структуры изучаемого признака, поскольку механизмы реализации психологической функции меняются в онтогенезе. Экспериментальные исследования А.Р.Лурии, проведенные еще в 30-е годы, показали, что на разных этапах онтогенеза одной и той же психической функции влияние генетических факторов оказывается различным, что, по его мнению, связано с качественной перестройкой психической деятельности ребенка.

Таким образом, сама логика научного движения привела к организации первого в России лонгитюдного исследования близнецов, которое было начато в лаборатории возрастной психогенетики Психологического института РАО в 1986 году.

Лонгитюдное прослеживание развития близнецов было задумано как попытка подойти к решению одного из основных вопросов возрастной психологии — вопроса о том, какие факторы, генетические или средовые, и в какой степени обеспечивают преемственность развития. В настоящее время лонгитюдное исследование продолжается, его цель — выяснение характера генетического контроля психологических и психофизиологических признаков человека в процессе индивидуального развития.

Выводы

Теория эволюции Ч.Дарвина — один из истоков генетики поведения человека. Появление эволюционной теории дало толчок к исследованию феномена наследственности, поскольку в основе механизма эволюции лежат изменчивость, наследственность и естественный отбор. Появление теории эволюции привлекло внимание исследователей к феномену наследственности, поскольку он играет существенную роль в эволюционном процессе.

В истории развития генетики поведения человека можно, конечно достаточно условно, выделить четыре основных периода:

1. Зарождение генетики поведения человека. Огромную роль на этом этапе развития генетики поведения сыграли работы Ф.Гальтона. Его работы посвящены не только эмпирическим исследованиям наследственности поведения человека, но и разработке основных методических приемов для изучения наследования психологических характеристик. На этом этапе были определены основные подходы и понятия генетики поведения человека.
2. Становление генетики поведения человека как самостоятельной научной дисциплины. Этот этап характеризуется созданием концепции множественных факторов, которая объединила подходы генетиков и биометриков. Концепция множественных факторов опирается на представление о том, что менделевский механизм дискретного наследования применим и к непрерывно распределенным сложным признакам. Фундаментальное положение концепции заключается в том, что полигенные различия между индивидами могут приводить к фенотипическим различиям.
3. Этап накопления эмпирического материала. На этом этапе были разработаны достаточно надежные методы идентификации зиготности близнецов, что повлекло за собой значительное увеличение близнецовых исследований. В это же время впервые были использованы методы приемных детей и разлученных близнецов. Этот этап с 20-х по 60-е годы характеризуется разработкой основных методов генетики поведения и накоплением обширного эмпирического материала.

С 1960 года, с момента создания «Ассоциации генетики поведения» можно начинать отсчет четвертого современного этапа развития генетики поведения. С этого момента начинается бурное развитие генетических исследований разнообразных психологических признаков. В начале 80-х годов интерес исследователей привлекают возможности генетики поведения для изучения среды. В эти же годы центральное место в генетике поведения занимает проблема развития. Появляются и новые методы исследования.