Уровни чувствительности

О необходимости различать особые виды чувствительности с точки зрения их большей или меньшей примитивности, с точки зрения их большей или меньшей филогенетической первичности говорит на основании своих опытов английский физиолог Хэд1. Этот ученый на себе самом произвел перерезку чувствительного нерва кожи на руке — именно перерезал нерв, иннервирующий область большого пальца (rasum Superficialis nervi radialis). После этого он в течение длительного времени внимательно наблюдал за изменениями кожной чувствительности соответствующих мест кожной поверхности. Первоначально после операции все виды кожной чувствительности оказались потерянными. Спустя же некоторое время чувствительность начала восстанавливаться. Своеобразная картина этого восстановления как раз и дала Хэду основание говорить о двух уровнях кожной чувствительности. Оказалось, что сперва, через несколько месяцев после операции, в руке стала появляться чувствительность к болевым раздражителям и к раздражителям температурным. Никаких других видов кожной чувствительности обнаруживать не удавалось. При этом на болевые раздражители обычной интенсивности исследуемые места кожи отвечали чрезвычайно повышенной болевой реакцией. Возникающие в этих условиях ощущения боли носили разлитый характер локализуясь и в достаточно удаленных от раздраженного места точках кожи. Температурные ощущения на данном начальном этапе восстановления кожной чувствительности также отличались диффузным характером и также бывали всегда чрезвычайно интенсивны; наряду с этим температурные ощущения возникали сперва лишь в ответ на очень резкие раздражители, вроде льда или воды температурой 50°С. Вариации температурных раздражителей в пределах 26—38°С вовсе не замечались. Лишь постепенно, спустя год и больше после операции, кожная поверхность оперированного места начала приобретать способность ощущать и прикосновения (как прикосновения), и тонкие температурные различия. Ощущения стали вместе с тем более точно локализоваться, потеряли свой разлитый, диффузный характер. Наряду с этим болевые и грубые температурные раздражители перестали вызывать повышенную субъективную реакцию — болевые и температурные ощущения утратили ту чрезмерную интенсивность, которую они имели на начальной стадии восстановления кожной чувствительности. Хэд полагал, что в процессе восстановления кожной чувствительности после перерезки нерва мы имеем здесь картину двух особых форм кожной чувствительности — более грубую и филогенетически более старую, которую он называет протопатической, и более тонкую и филогенетически более новую — чувствительность эпикритическую. Протопатическая чувствительность восстанавливается прежде эпикритической. Однако, по Хэду, некоторые участки нашего тела вообще всегда обладают лишь протопатической чувствительностью (например, роговица глаза, внутренности и др.). Орбели в своем изложении учения Хэда особенно подчеркивает тот факт, что появление эпикритической формы кожной чувствительности как бы вытесняет, заглушает реакции более старой протопатической чувствительности; наряду с возникновением у нас хорошо локализуемых осязательных ощущений прикосновения эффект болевых и грубых температурных раздражителей теряет свою интенсивность и диффузность. Таким образом, протопатической и эпикритической чувствительностям приписывается реципрокная зависимость — антагонистичность. Когда осязательная чувствительность становится лучше, тоньше, болевая и грубая температурная чувствительности заглушаются; когда же резко выражены именно эти последние виды протопатической чувствительности, осязательная чувствительность к прикосновениям отсутствует. Известно, что у лиц, страдающих сухоткой спинного мозга, у табетиков, осязательная (тактильная) чувствительность бывает понижена. Вместе с этим резко обостренными оказываются реакции на болевые раздражения. Опыты Орбели и Панкратова показали, что у кошки с перерезанными нервными путями тактильной чувствительности наблюдается необычайное повышение болезненности от болевых раздражителей, наряду с чем локализация болевых раздражителей оказывается весьма несовершенной.

Необходимо отметить, что весьма сходное с учением Хэда воззрение на двойственную природу кожной чувствительности развил еще в 1866 г. известный русский физиолог Данилевский. Он различал получаемые через кожу ощущения тактильные и ощущения “страстные”. В то время как первые точно локализуются и хорошо различаются по степени своей интенсивности, вторые локализуются плохо, носят более разлитый характер. Высшей степенью подобных “страстных” ощущений, по Данилевскому, является боль.

Сам Хэд был склонен думать, что всякий периферический нерв содержит в той или иной пропорции волокна, обслуживающие оба вида чувствительности. Некоторые неврологи (например, Гринштейн) допускают, что протопатические волокна Хэда — это рецепторы вегетативной нервной системы в соматических нервах. Учение Хэда наряду с подтверждением его одними авторами встречало, однако, и возражения со стороны ряда других, которые считали возможным толковать факты Хэда как проявление постепенного восстановления функций анатомически одной системы кожной чувствительности. Во всяком случае, у нас нет достаточных оснований для того, чтобы утверждать, что не только в области кожной чувствительности, но и во всех других органах чувств имеются подобные же два уровня чувствительности (примитивная — протопатическая и более утонченная — эпикритическая), причем каждый из этих видов чувствительности имеет в своем распоряжении и анатомически особый рецепторный аппарат. Вероятнее, что эволюция органов чувств шла путем видоизменений соответствующего анатомо-гистологического субстрата, делавшегося постепенно все более и более приспособленным к наиболее тонкому восприятию адекватных раздражителей. Можно, конечно, строить предположения о большей или меньшей филогенетической давности отдельных видов афферентных систем внутри каждого рецептора, однако вкладывать все наблюдаемые здесь различия в схему именно двух уровней — протопатической и эпикритической чувствительности — было бы несомненной предвзятостью.

Концепцией Хэда пользовались и применительно к органу зрения. Концевые аппараты зрительного нерва, как известно, двояки: одни — так называемые “палочки” сетчатки, другие — “колбочки”. Палочки содержат в себе зрительный пурпур и дают нам возможность видеть лишь различные яркости, в то время как колбочки обладают способностью видеть все цветовые оттенки. Кроме того, аппарат палочек не дает нам возможности достаточно отчетливо видеть форму маленьких объектов (т. е. острота палочкового зрения весьма мала), что прекрасно осуществляется посредством аппарата колбочек. Таким образом, зрение палочками есть зрение грубое, “примитивное” по сравнению со зрением колбочками. Неудивительно поэтому, что некоторыми учеными высказывался взгляд и о большей филогенетической древности палочкового зрения. С этой точки зрения цветное колбочковое зрение есть продукт сравнительно позднейшей эволюции (Лэдд-Фрэнклин и др.). Аналогия с хэдовским подразделением кожной чувствительности увеличивается еще и тем, что — как впервые у нас в Союзе предположил и нашел Орбели — между колбочковым и палочковым зрением существует отношение реципрокной зависимости. Возбуждение аппарата колбочек угнетает аппарат палочек и наоборот. Вспомним здесь сказанное выше о соотношении болевой и тактильной чувствительности кожи. Наконец, в некоторых патологических случаях мы можем утрачивать колбочковое зрение и оставаться на уровне более примитивного, бесцветного зрения палочками сетчатки (случай так называемой полной цветовой слепоты). Отмечалось, что при некоторых мозговых травмах люди утрачивают именно цветоощущение (т. е. функцию колбочкового аппарата), в то время как светоощущение сохраняется. Колбочковое зрение, таким образом, является более уязвимым и менее прочным, что также может свидетельствовать о его относительной молодости.

Тем не менее вопрос этот решенным считать все же нельзя. Имеются авторитетные физиологи (например, Баркрофт), не считающие возможным защищать большую филогенетическую древность сумеречного зрения (зрения палочками сетчатки) по сравнению со зрением колбочками.

С. В. Кравков