Введение в системную психофизиологию. Системогенез

Идеи развития и системности в теории функциональных систем

В предыдущем разделе при формулировке задач системной психофизиологии не случайно на первое место поставлена задача изучения формирования систем. Мы увидим дальше, что история формирования поведения и деятельности лежит в основе закономерностей их реализации.

Идея развития, наряду с идеей системности, относится к основным идеям ТФС. Обе они были воплощены в концепции системогенеза, развитой с привлечением огромного экспериментального материала, накопленного при исследовании взаимосвязи процессов формирования нервной системы и поведения. В этих исследованиях было обнаружено, что в процессе раннего онтогенеза избирательно и ускоренно созревают именно те элементы организма, имеющие самую разную локализацию, которые необходимы для достижения результатов систем, обеспечивающих выживание организма на самом раннем этапе индивидуального развития.

Органогенез и системогенез

В отличие от концепции органогенеза, постулирующей поэтапное развитие отдельных морфологических органов, выполняющих соответствующие локальные «частные» функции, концепция системогенеза утверждает, что гетерохронии в закладках и темпах развития связаны с необходимостью формирования не сенсорных или моторных, активационных или мотивационных, а «общеорганизменных» целостных функциональных систем, которые, как мы уже говорили, требуют вовлечения множества разных элементов из самых разных органов и тканей.

Образно говоря, если концепция органогенеза предполагает, что развитие — это поэтапное строительство дома: фундамент, стены, крыша и т.д., то концепция системогенеза утверждает, что в отличие от этого дома, живой «домик», хотя и усложняется, модифицируется в процессе онтогенеза, но на каждом этапе он — целый и имеет все те части, которые позволяют использовать его в качестве «дома», все более и более обустроенного.

Принципы гетерохронной закладки компонентов, фрагментации органа и минимального обеспечения функциональной системы

Системогенетический анализ процессов развития раскрыл системный характер морфогенетических процессов и привел к формулировке следующих принципов.

1. Принцип гетерохронной закладки компонентов функциональной системы. За счет внутрисистемной гетерохронии: неодновременной закладки и разной скорости формирования различных по сложности компонентов функциональной системы (более ранняя закладка и формирование более сложных компонентов), эти компоненты «подгоняются» к одновременному началу функционирования в рамках данной системы.
2. Принцип фрагментации органа. В связи с наличием межсистемной гетерохронии: формирование отдельных функциональных систем на последовательных этапах онтогенеза, состав данного органа в каждый момент развития неоднороден по своей зрелости. Наиболее зрелыми оказываются те элементы, которые должны обеспечить реализацию систем, формирующихся на наиболее ранних этапах. Так, например, у птенца формируется не внутреннее ухо и слуховая кора вообще, но в них избирательно и ускоренно созревают те элементы, которые оказываются чувствительными к частоте «пищевых» сигналов матери, т.е. необходимые для обеспечения ранних форм пищедобывательного поведения.
3. Принцип минимального обеспечения функциональных систем. Функциональная система становится «продуктивной» (обеспечивающей достижение результата и имеющей все необходимые составляющие операциональной архитектоники (см. выше) до того, как все ее компоненты получат окончательное структурное оформление.

Научение у взрослых как реактивация процессов развития

В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных, морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, что действуют на ранних этапах онтогенеза. Это дает авторам основание рассматривать научение как «реювенилизацию» или «реактивацию процессов созревания», имеющих место в раннем онтогенезе.

В рамках ТФС, наряду с признанием специфических характеристик ранних этапов индивидуального развития, по сравнению с поздними, уже довольно давно психофизиологами (В.Б.Швырков), физиологами (К.В.Судаков) и психологами (В.Д.Шадриков) было обосновано представление о том, что системогенез имеет место не только в раннем онтогенезе, но и у взрослых, так как формирование нового поведенческого акта есть формирование новой системы.

Позднее был сделан вывод о том, что принципиальным для понимания различий роли отдельных нейронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения, т.е. истории последовательных системогенезов, и разработана системно-селекционная концепция научения. Она представляет собой составную часть системно-эволюционной теории, которая сформулирована В.Б.Швырковым и является важнейшим компонентом методологической базы системной психофизиологии. Основное содержание этой теории будет изложено в настоящем и в следующем разделе. Подчеркнем, что системно-эволюционная парадигма отвечает «современным тенденциям синтеза научных знаний … на основе принципов универсального эволюционизма, объединяющего в единое целое идеи системного т эволюционного подходов».

Селекция нейронов как основа развития и научения

Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализации», и о селективном (отбор из имеющегося в мозгу набора нейронов клеток с определенными свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сигналами) принципе, лежащем в основе формирования нейронных объединений на ранних и поздних стадиях онтогенеза.

G.M. Edelman привел убедительные аргументы, против инструктивного принципа, заключающиеся в том, что он требует точной копии каждого сигнала, которая может формироваться новыми структурами, включающими старые компоненты, или совершенно новыми структурами. В первом случае необходим механизм высшего порядка (гомункулус) для различения старых и новых элементов; во втором — система будет быстро истощена. Альтернатива — селекция.

Принцип селекции по Эдельмену может быть описан следующими положениями. В мозгу формируются группы нейронов, каждая из которых по-своему активируется при определенных изменениях внешней среды. Специфика группы обусловлена как генетическими, так и эпигенетическими модификациями, происшедшими независимо от упомянутых изменений. Когда происходит определенное изменение среды, оно приводит к отбору из числа имеющихся такой группы, которая, в терминах Дж. Эдельмена, может обеспечить надлежащую реакцию. Изменение среды и группа могут считаться соответствующими друг другу в том случае, если клетки последней отвечают на данное изменение более или менее специфично. Селекция имеет место уже при созревании мозга в раннем онтогенезе, в процессе которого множество (50% и более) нейронов гибнет. Отобранные же клетки составляют первичный ассортимент. Вторичный ассортимент формируется в результате селекции, происходящей в процессе поведенческого взаимодействия со средой.

G.M. Edelman проводит аналогию между селекцией нейронов, селекцией в эволюции и клональной селекцией в иммунологии. Принятие положения о селекции как основе развития на всех его этапах устраняет дихотомию между созреванием и научением (E.S.Reed).

Формирование элементов индивидуального опыта

В рамках системно-селекционной концепции научения формирование новой системы рассматривается как фиксация этапа индивидуального развития — формирование нового элемента индивидуального опыта в процессе научения.

Известно, что как молекулярно-биологическое, так и морфологическое «обеспечение» достижения одного и того же результата нового поведенческого акта сразу после завершения обучения и через несколько часов или дней после этого существенно различается. Возможно, в процессе фиксации элемента опыта действует принцип минимального обеспечения систем.

Сравнительный анализ нейронного обеспечения реализации данного элемента на ранней стадии его существования, когда упомянутая выше модификация морфологических свойств нейронов еще не произошла, и на поздних стадиях представляется актуальной задачей.

Системная специализация и системоспецифичность нейронов

Специализация нейронов относительно вновь формируемых систем — системная специализация — постоянна, т.е. нейрон системоспецифичен. В настоящее время обнаружены нейроны, специализированные относительно самых разнообразных элементов опыта: актов использования определенных слов у людей, актов «социального контакта» с определенными особями в стаде у обезьян, актов инструментального поведения у кроликов, актов ухода за новорожденными ягнятам у овец и т.д.

Селекция нейронов из «резерва» (ранее молчавших, неактивных клеток) зависит от их индивидуальных свойств, т.е. от особенностей их метаболических «потребностей». Можно полагать, что именно нарастание разнообразия метаболических «потребностей» нейронов обусловливает филогенетическое усложнение поведения: белковый и пептидный состав нейронов усложняется в филогенезе.

Поскольку считается, что нервная система состоит нейронов, обладающих своеобразной «индивидуальностью», постольку представляется логичным предположение, что число нейронов в известной мере отражает их разнообразие и предопределяет поведенческие возможности. Можно полагать поэтому, что не только межвидовые, но и индивидуальные различия связаны с различием в числе нейронов, имеющихся у сравниваемых видов или индивидов, соответственно. Аргументы в пользу наличия подобной связи получены недавно в экспериментах, показывающих наличие высоко значимой связи между числом нейронов в «заинтересованных» структурах мозга и способностью птиц к выучиванию специфического поведения — воспроизведению видовой песни: чем больше нейронов у данной птицы в этих структурах, тем более точно она воспроизводит услышанные от других птиц фрагменты видовой песни.

Положение о селекции и системоспецифичности не означает абсолютной предопределенности: как в раннем онтогенезе селекция не означает полную готовность, предопределенность моделей результатов даже видоспецифических актов — они формируются в зависимости от особенностей индивидуального развития, так и у взрослого, наличие групп нейронов со специфическими свойствами, которые могут быть отобраны при научении, по-видимому, означает возможность сформировать не определенный акт, а определенный класс актов. Выяснение границ и характеристик подобных классов — перспективная задача.

Системогенез или смерть

Консолидация, упрочение вновь сформированной памяти включает морфологические изменения нейронов, такие, например, как изменение размера синапсов, изменение их числа (C.H. Baily, E.R.Kandel 1993). Начальным звеном каскада молекулярно-биологических процессов, обусловливающих морфологические модификации нейронов как в процессе морфогенеза (ранний онтогенез), так и при консолидации формируемой в процессе научения памяти, является активация (экспрессия) «ранних» генов. Активация «ранних» генов довольно краткосрочный процесс (занимает около 2 часов), сменяемый второй волной экспрессии — «поздних» генов; в составе второй волны активируются морфорегуляторные молекулы, имеющие отношение к морфологическим модификациям нейрона (К.В. Анохин 2001).

Активация «ранних» генов у взрослого индивида имеет место не только при научении, но и при поражениях нервной системы, повреждениях тела, голоде, стрессе и т.д. Общим для всех этих ситуаций является то, что ранее сформированные способы согласования метаболических «потребностей» нейронов оказываются неэффективными. Поиск новых путей согласования включает как модификации на уровне поведенческих адаптаций, так и молекулярно-генетические и морфологические перестройки.

Нейрон может обеспечить «потребности» своего метаболизма, объединяясь с другими элементами организма в функциональную систему. Поэтому, как в норме (научение), так и в патологии (например, восстановление после инсультов, травматических, опухолевых и т.п. поражений мозга), когда проблему согласования «потребностей» нельзя решить с использованием имеющихся у индивида способов согласования (т.е. в рамках имеющегося у индивида опыта) развертываются процессы системогенеза.

О формировании новой системы, направленной на достижение конкретного результата, как о важнейшем звене механизмов научения уже шла речь выше. Адаптационные изменения организации внутренней среды и соотношения индивида со средой внешней, возникающие в условиях патологии, могут быть также рассмотрены, как формирование новых путей достижения положительных результатов (K. Goldstein 1933). Многочисленными исследованиями динамики мозговой активности, например, после локальных его повреждений показано, что в интактных структурах мозга развиваются процессы реорганизации, обусловливающие восстановление поведения, и что эти процессы сопоставимы с пластическими перестройками, имеющими место при научении в норме (Yu.I.Alexandrov et al. 1990; C.W. Cotman et al., 1998; T.E. LeVere, 1980; и др.). В связи с этим не удивительно, что реювенилизация — активация у взрослого процессов, характерных для созревания мозга в раннем онтогенезе, имеет место не только при научении в норме, но и при восстановлении после поражений мозга (S.C. Cramer, M. Chopp 2000).

В случае если процессы системогенеза протекают успешно, формируются новые системы, устанавливаются новые межнейронные соотношения, обеспечиваемые морфологическими перестройками (в основе которых — активация генетического аппарата) и обеспечивающие удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов, а, следовательно, и их выживание. Если же нет — рассогласование между «потребностями» нейронов и их микросредой не устранено, нейроны гиперактивны, экспрессия «ранних» генов затягивается: одна волна экспрессии сменяет другую. В этих случаях в нейронах могут экспрессироваться так называемые гены «смерти», активация которых ведет к гибели нервных клеток (S.S. Schreiber, M. Baudry 1995).

В рамках такого представления множественные повторные волны экспрессии «ранних» генов на начальных стадиях онтогенеза (L.Kaczmarek, A. Chaudhuri 1997) возможно связать не только с интенсивным морфогенезом и формированием все новых поведенческих актов (у многих животных за первые недели постнатального онтогенеза формируется больше половины актов всего поведенческого репертуара; см. в. Ю.И. Александров 1989), но и с гибелью в этот период 50% или более из появляющихся нервных клеток.

Итак, в случае возникновения рассогласования между «потребностями» нейрона и его микросредой и при невозможности устранить рассогласование в рамках имеющегося опыта, как в норме (в раннем онтогенезе и у взрослого), так и в патологии у него имеется, образно говоря, следующая альтернатива: вовлечение в успешный системогенез или смерть. Это вовлечение может носить характер системной специализации или аккомодационной реконсолидации.

Логично полагать, что особенно часто второй вариант развития событий — смерть — имеет место в условиях патологии. Но не только. Можно предположить, что в случаях, когда индивид оказывается в «неизбегательной» ситуации (что в субъективном плане может вести к депрессивному состоянию) или в ситуации обучения долго не способен решить очень сложную проблему также имеет место нарастание частоты смерти нейронов.

Необходимо подчеркнуть здесь не только негативный, но и позитивный, в общеорганизменном плане, аспект гибели нейронов. Выше отмечалось, что гибель клеток в раннем онтогенезе — характеристика, присущая нормальному созреванию. Фатальный для отдельных клеток исход — гибель — может оказываться неизбежной платой за возможность осуществления успешного системогенеза и далее: на протяжении всего индивидуального развития. Неизбежной, возможно, в том случае, если метаболические «потребности» каких-либо клеток вступают в неустранимое противоречие с теми новыми способами согласования «потребностей» клеток индивида, формирование которых диктуется необходимостью соответствовать изменившимся условиям внешней и/или внутренней среды и выражается в образовании новых систем и изменении межсистемных отношений.